불안정한 계와 안정한 계: 사람과 회충

불안정한 계와 안정한 계: 사람과 회충

 

우리는 양서류 발생이 2개의 아주 다른 기작에 의해 조절되는 것을 보았다.

첫째로, 어떤 유전자는 특정한 핵 주위의 세포질에 있는 물질에 의해 활성화된다. 이러한 조절을 세포의 내재적(intrinsic) 조절이라 한다.

 

둘째로, 유전자가 이웃하는 세포로부터 도달되는 화학적 자극에 의해 활성화된다. 이러한 세포간의 상호작용을 유도(induction)라 한다.

 

개구리에 있어 이러한 두 기작은 동물계전반에 대한 배아발생에 반영될 수 있는가? 이러한 두 가지 방식의 조절은 모든 동물의 발생 동안에 일어나지만 종에 따라 다양하다. 사람과 다른 포유동물의 발생은 양서류의 세포-내재적 자극보다는 보다 많은 유도적 자극에 의존한다. 포유류 난자들은 개구리 알의 특징인 화학물질의 구배를 갖지 않는 것으로 생각된다. 그러므로 포유류의 초기 할구세포들(적어도 8-세포기) 모두는 완전한 발생 잠재력을 보유한다. 이것은 일란성 쌍생아의 형성으로 설명된다. 체외수정(invitro fertilization)과정 동안에 비교적 쉽게 조작할 수 있는 사람의 상실배(桑實胚, morula)는 포유류 초기 배아세포의 놀랄 만한 유연성을 반영한다.

회충(Caenorhabditis elegans)의 발생은 포유류보다 좀더 견고하게 일어난다. 아주 작은 크기의 회충은 발생이 빠르게 진행되고 투명하며 수정란에 의해 만들어지는 모든 세포의 운명을 쉽게 추적할 수 있기 때문에 발생생물학자들이 선호하는 재료이다. 물론 C. elegans의 발생은 수정란(접합자)으로부터 시작된다. 회충이 부화될 때 558개의 세포를 가지게 된다. 이들은 피부, 근육, 그리고 다른 형태의 세포들을 포함하고 있다. 회충이 갖는 모든 세포를 만들게 되는 발생학적 경로를 추적한 결과 네 가지의 주목할 만한 특징은 다음과 같다. 첫째로, 발생 양상은 개체 변이없이 일정하게 일어난다. 새로이 부화된 유충을 구성하는 558개의 세포들 모두는 수정란의 유사분열로부터 발생한다. 둘째로, 발생중인 배아내 많은 수의 세포들은 죽는다. 이러한 세포의 죽음은 일정하게 일어난다. 따라서 어떤 단계에서 세포의 죽음이 일어나는지를 완벽하게 예측할 수 있다. 셋째로, 각각의 기관은 여러 다른 계통(lineage)에서 유래된 세포들로 구성된다. 우리는 초기의 세포분열이 배아내에 단일 구조물을 형성할 수 있는 낭세포를 만들어낼 수 있다는 것을 예측할 수 있다. 그러나 이것은 일반적인 경우는 되지 못한다. 대신에 초기 세포들의 대부분은 동물체의 다양한 기관을 형성할 수 있도록 다른 세포 집단과 조화를 이루어 낭세포를 형성하게 된다. 넷째로, 포유류에서 일어나는 것보다 세포운명의 유연성이 적다. 현미경용 레이저 광선으로 발생중인 배아에서 하나의 세포를 죽일 수 있다. 그 결과는 그 세포로부터 만들어질 세포들은 형성되지 않는다. 인접한 세포들은 포유류에서처럼 세포의 손실을 보상하지는 않는다. 그러므로 C. elegans의 발생조절은 유도적 자극보다는 좀더 세포-내재적 자극에 의존하게 된다. 그러나 이러한 구별은 절대적이기보다는 상대적이다. 일부의 경우 원래 서로 다른 운명으로 될 세포들은 레이저로 죽은 세포들을 대체하기 위해 그들의 분화 경로를 변화시키게 될 것이다. 이러한 경우에 있어 전환은 인접한 세포들에 의해 방출되는 유도적 자극에 의해 중개된다.