형태형성

형태형성

 

개구리와 곤충 배아의 기본적인 형태는 포배시기에 이미 형성되어 있다. 뚜렷하게는 아닐지라도 전·후축,배·복면,좌·우축이 확정되어 있다. 그러나 곧 뚜렷한 형태를 갖추게 된다. 일부의 식물극 세포들은 배아 내부로 밀고 들어가서 원구(原口, blastopore)라고 하는 작은 초승달 모양의 함몰(陷沒)된 부분을 형성한다. 이러한 원구는 회색신월환이 위치했던 부분의 중앙 부위에 형성된다. 이러한 세포들의 함입(陷入, invagination)은 남배형성(囊胚形成, gastrulation)의 시작이 된다. 안으로 접혀 들어간 식물극 세포는 계속 성장해 올라가 내배엽으로 발달하게 되며, 결국에는 원장(原腸, archenteron)을 형성하게 된다. 이 원장으로부터 소화관, 간 및 그 밖의 소화기관, 그리고 변태 후에 폐(lung) 등이 분화되어 나오게 된다. 이 시기에 원장에서 유일하게 열려 있는 부분은 원구뿐이며 결국에는 항문으로 된다. 이러한 기관들의 내면은 최초의 식물극 세포로부터 기원된 내배엽성 세포들로 구성되게 된다.

 

식물극 세포들은 내부로 이동된 동물극 세포의 무리와 연결되어 있는데, 이 동물극 세포들이 중배엽으로 발달하게 된다. 이러한 중배엽으로부터는 발생중인 배아의 배면(背面)을 따라 길쭉한 막대모양의 척색 (notochord)이 형성된다. 낭배형성이 계속됨에 따라 동물극세포들은 원구의 가장자리에 모여들고 이들중 늦게 도달된 세포들도 중배엽이 된다. 척색에 가장 가까이 있는 세포들은 분리되어 체절(體節, somite)을 형성하게 되며, 이 체절로부터 근육과 척추골이 발생된다. 배아의 복면(腹面) 근처의 중배엽 세포들은 체강腔, coelom)의 내면으로 분화하게 된다. 이러한 발생의 단계를 난황전기(卵黃栓期, yolkplug stage)라고 하는데, 이것은 난황으로 가득찬 난황세포의 작은 원반상이 바깥쪽에서 보이기 때문이다. 배아의 내부로 이동되지 않은 동물극 세포들을 외배엽성 (ectodermal)세포라 한다. 이러한 외배엽으로부터 동물체의 피부뿐 아니라 신경계가 형성될 것이다.

 

척색이 형성된 후 척색 바로 위에 있는 외배엽 세포들은 곧 급속한 세포분열과 신장이 일어난다. 그 결과 양 가장자리의 세포들은 위쪽으로 자라 올라가고 반면에 척색 바로 위의 중앙 부분은 아래쪽으로 움푹 내려앉게 된다. 이 단계를 신경습기(神經褶期,neuralfold stage)라 한다. 양쪽의 신경습은 계속 자라 올라가서 결국에는 서로 융합되어 신경관(神經管, neural tube)을 형성하게 되는데 신경관의 내부는 신경관도(神經管道,neural canal)로 된다. 신경관으로부터 뇌와 척수가 분화된다. 배아 전단부에 형성된 신경관의 확장된 세 부위는 뇌로 발생하게 된다. 신경관은 장차 피부로 분화될 다른 외배엽성 세포층으로 덮이게 된다.

비록 낭배형성의 양상이 종(種, species)에 따라 서로 상당한 차이가 있더라도 그 차이는 근본적인 것이라고 하기보다는 외형적인 것에 불과하다. 모든 경우의 낭배형성에서 외배엽, 중배엽, 그리고 내배엽의 기본적인 세 가지 배엽층이 형성된다. 이러한 세 가지 배엽층으로부터 동물체의 다양한 기관과 기관계가 생겨난다. 

 

낭배형성과정은 배아의 기본적인 구조를 결정해 준다. 세포들은 생물체의 다양한 조직, 기관, 그리고 기관계를 형성하기 위하여 특정 위치에 축적된다. 그러나 그들의 형성은 단순히 세포들이 3배엽으로 이동되고 축적되는 이상의 의미를 내포하고 있다. 외배엽, 중배엽, 그리고 내배엽의 미분화된 세포들은 그들이 위치한 조직의 기능을 수행할 수 있도록 특수한 형태와 내부구조를 가져야만 한다. 이러한 미분화 세포가 분화된 세포로 전환되는 것을 분화(分化, differentiation)라 한다.