난할

난 할

 

개구리 (Xenopus laevis)와 같은 양서류의 난자와 배아는 발생생물학자에 의해 오랫동안 연구되어 왔다. 왜냐하면 난자의 크기가 크고 배아발생이 물 속에서 일어나므로 관찰하기가 쉽기 때문이다.

개구리 난자는 정상적인 다른 조직에 비해 대단히 크다. 난자는 다양한 세포기관들과 거대분자들을 함유하고 있다. 이러한 물질들은 균일하게 분포되어 있지 않고 양극 사이에서 부위에 따라 다르게 분포되어 있다. 배아의 검은 반구는 동물극(animal pole)이며, 난황을 제외한 난자내 성분들의 대부분이 동물극 근처에 집중되어 있다. 난황은 동물극의 반대쪽의 엷은 색의 식물극(vegetal pole)에 집중되어 있다.

개구리 난자가 수정되면 일련의 변화들이 일어나게 된다. 난자의 감수분열이 완료되며, 난자 내부의 세포질은 양극에서 약 30° 정도 이동하게 된다. 몇몇 양서류에서는 이러한 이동에 의해 회색신월환(gray crescent)이라 부르는 엷은 색의 띠가 생겨난다. 회색신월환은 항상 난자의 정자관입점 반대쪽에 나타난다. 이러한 회색신월환은 장래의 동물형태를 예시하게 된다.

제1차 난할은 난자와 정자의 핵이 융합해 접합자 핵을 형성한 후 곧바로 일어난다. 접합자 핵은 유사분열에 의해 분열하며, 분열구(分裂講)는 정자관입점을 가로질러 난자의 양극 사이에 수직으로 나타나며 회색신월환을 이등분하게 된다. 이러한 분열로 인해 난자는 2개의 구(球)로 나누어지게 된다. 제1차 난할 후 약 1시간이 지나면 각각의 낭세포들은 다시 분열한다. 분열구는 다시 한번 양극 사이에 수직으로 나타나나 제1차 분열구에 대해 90° 정도의 각도로 일어난다. 제2차 난할의 결과 형성된 4개의 세포들은 동시에 수평면으로 분열한다. 이러한 분열 수평면은 식물극보다는 동물극 쪽으로 치우쳐 위치한다. 세 번째 난할 후 형성된 동물극의 세포들은 난황이 들어 있는 식물극 세포들보다 다소 작다. 난할은 계속되어 16-세포기, 32 - 세포기로 진행된다.

난할이 진행됨에 따라 동물극 세포들은 식물극 세포들보다 좀더 빠르게 분열한다. 그러므로 동물극 세포들은 보다 작을 뿐만 아니라 수적으로 좀더 많게 된다. 이러한 기간동안에 액체로 가득찬 강소인 포배강(blastocoel)이 세포덩어리 내부에 형성된다. 이것은 난할의 말기를 나타낸다. 난할과정 동안 배아의 성장은 일어나지 않는다. 이러한 속이 빈 공모양의 배아를 포배(胞胚, blastula)라고 부른다.

파충류와 조류는 모든 생명체 중 가장 커다란 난자를 가지고 있다. 달걀은 커다란 난황 덩어리 위에 아주 작은 세포질 조각이 부착되어 있다. 흰자위는 부속 단백질로 비세포성이다. 달걀에서 제1차 난할이 일어날 때 분열구들은 난황에까지 이어지지는 않는다. 결과적으로 난할의 초기 단계에서 각각의 세포들은 난황의 상단 부분인 세포질 부분에 국한되어 존재하고, 세포들의 바닥 부분은 난황과 직접적으로 접하고 있다. 또한 이러한 형태의 부분할(partial cleavage)은 어류(zebrafish)의 배아에서도 관찰된다.

곤충 난자의 난황은 난자의 중앙에 밀집되어 존재한다. 배아의 난할은 세포질분열을 동반하지는 않는다. 대신에 낭핵만 반복적으로 분열하여 미분열된 세포질에 매몰되어 존재한다. 수천 개의 핵이 형성된 후에 핵들은 세포질이 밀집되어 있는 난자의 가자리 부분으로 이동하게 되며, 그러면 각 핵의 주위의 세포질에 세포막이 형성되게 된다.

생명체의 발생에서 난할의 역할은 무엇인가? 첫째로, 난할은 배아를 구성하게 되는 세포들을 제공한다. 둘째로, 난할은 핵과 세포질의 양 사이에 정상적인 연관성을 가질 수 있도록 조절한다. 크기가 작은 난자일지라도 다른 종류의 체세포보다는 훨씬 크다. 개구리 난자의 체적은 정상적인 개구리의 체세포보다 약 160만 배나 크다. 그러나 이러한 난자 역시 하나의 핵을 가지고 있을 뿐이다. 난할과정 동안에 수천 개의 새로운 핵들이 유사분열에 의해 만들어지며, 결국에는 이러한 핵들은 정상적인 크기를 갖는 세포로 된다. 수천 개의 세포로 구성된 개구리의 포배가 원래의 수정란보다 크지 않다는 것을 상기하자.

개구리 배아에서의 난할에 의해 세 가지종류의 세포가 만들어지게 되며, 이들은 서로 다른 운명을 가지게 된다. 검은 색의 동물극세포는 외배엽(外胚葉, ectoderm)으로, 밝은 색깔의 식물극 세포는 내배엽(內胚葉, endoderm)으로 발생된다. 이들 양쪽 극 세포 사이의 중간(적도)에 있는 세포층은 중배엽(中胚葉, mesoderm)으로 발생된다.